Formación de Semillas de Alcachofa

El proceso de formación de la semilla

Para que se realice la doble fecundación los dos núcleos espermáticos o gametos masculinos son transportados por el tubo polínico atravesando el micrópilo y con ayuda de las células sinérgidas los núcleos finalmente entran en el óvulo fusionándose uno con la ovocélula que generará el cigoto diploide y el otro con el núcleo polar que formará el endosperma. Luego de esto comienza el proceso de embriogénesis.

Embriogénesis 

Este proceso esta constituido por tres fases.

Fase 1:

-Divisiones celulares 
-Aparece célula apical pequeña
-Aparece una estructura globular(embrión)
-Diferenciación de meristemas apicales (Tallo - Raíz)
-Formación de protodermis periférica (epidermis)
-Procambium central (tejido vascular)
-Tejido fundamental (cortex)

Esta fase es gobernada por hormonas citoquininas y giberelinas

Fase 2:

-Cesan divisiones celulares 
-Acumulación de compuesto de reserva
-Diferenciación de meristemo apical
-Diferenciación caliptra

Esta fase es gobernada por hormonas auxinas y giberelinas

Fase 3:

-Embrión se hace tolerante a la desecación
-Se deshidrata la semilla y pierde el 90% de humedad
-Estado Quiesente 
-Se distingue el eje embrionario

Esta fase es gobernada por el ácido abscísico (ABA)

Luego del proceso de embriogénesis, los tegumentos del óvulo se transforman en episperma o cubierta seminal. El cuerpo del óvulo formado por la nucela y el saco embrionario es ocupado por el embrión y el tejido que almacena las sustancias de reserva (endosperma y perisperma).

En ese momento la semilla se separa del fonículo por absición dejando en la cubierta seminal una cicatriz denominada hilo. El funículo es la estructura que unía el óvulo a la placenta por donde el haz vascular lo nutría. Finalmente se obtiene una semilla de alcachofa.

Semilla de alcachofa terminada

El factor ambiental

Si la inflorescencia de la alcachofa es polinizada tardíamente. es decir, muy cerca de la época invernal en donde bajan las temperaturas, se altera el proceso de embriogénesis. 

En ese momento la planta de alcachofa entra en un estado de estrés biótico al captar el acortamiento de los días y la baja de las temperaturas. Como respuesta natural la planta comienza a generar ácido abscísico (ABA) para prepararse y enfrentar el frío. Debido a esto el ABA entra anticipadamente en el proceso de embriogénesis en la etapa 2 y no en la etapa 3 adelantando el proceso de secado con la activación de las proteinas LEA (late embryogenesis abundant), produciendo un aborto del embrión y generando semillas "vacías" o deformes.

Semillas de alcachofa vacías o deformes 

Vernalización y Ácido giberelico (GA3) en el cultivo de alcachofa

¿Qué es la vernalización?

La vernalización es la adquisición o aceleración de la capacidad de florecer con empleo de un tratamiento de frío durante la fase de semilla, propágulo o planta joven. Este tratamiento de frío se mide generalmente en días de frío, que tienen la característica de presentar temperaturas entre 1 a 7° C siendo los 4° C la temperatura ideal para vernalizar la alcachofa.

Diversos autores definen dos tipos de vernalización:

-Cualitativa o absoluta: Plantas que necesitan la acción del frío por un tiempo para que ocurra inducción floral. (Repollo, lechuga, cebolla, alcachofa)

-Cuantitativa o facultativa: Plantas en que el frío únicamente estimula o acelera el tiempo de floración, no obstante florecen más tarde sin tratamiento de frío (trigo y centeno).

En las plantas, el paso de la etapa vegetativa a la reproductiva, está controlado por varios grupos de genes. En muchos de estos casos esta transición esta determinada por condiciones de la planta y por señales ambientales como el fotoperíodo y la temperatura.

La señal del frío es percibida por el meristemo caulinar o apical, transmitiéndose a todas sus células hijas, es por esto que el prerequisito para que se produzca vernalización es la presencia de células en división que puedan percibir el estimulo del frío.

Este proceso es sólo inductivo, prepara a la planta para florecer pero no evoca la floración, la cuál sólo ocurre después de un período de temperaturas cálidas. Al detectar el cambio de fotoperíodo se generaría una hormona hipotética llamada vernalina que sería la responsable de activar la diferenciación del tallo floral. 

Plantas como la alcachofa presentan en estado vegetativo aspecto de roseta. Previo a la floración el tallo se elonga por efecto de la vernalina y del ácido giberélico dando origen a un tallo floral. La giberelina sólo controla la elongación del tallo pero no la floración que ocurre más tarde.

La vernalización no sólo incrementa la síntesis de ácido giberélico en la planta, si no que además aumenta la sensibilidad del tallo al ácido giberélico aplicado de forma externa.

¿Por qué aplicar ácido giberélico?

La alcachofa al igual que la mayoría de los cultivos de Chile, sufre variaciones en su rentabilidad debido a la constante competencia con otras hortalizas y la coincidencia de épocas de cosecha cuando la oferta en el mercado es muy alta, lo que hace bajar su precio. Es por esto que se busca precocidad para adelantar la cosecha a una época en que aún la oferta es baja y permite la obtención de un precio más alto y rentable en el mercado.

Una vez que la alcachofa ya se ha vernalizado y se encuentra receptiva al efecto externo del ácido giberélico se aplican aproximadamente 60 ppm de GA3 parcializado en tres aplicaciones:

Primera aplicación: 20 ppm en estado de 8 a 10 Hojas

Segunda aplicación: 20 ppm cuando la cabezuela tiene el tamaño de un botón

Tercera aplicación: 20 ppm 15 a 20 días después de la segunda aplicación.

Estas aplicaciones deben ir acompañadas de un 30 a 50% de fertilización nitrogenada, debido a la gran demanda que tendrá la planta al ir elongando el tallo floral, lo que se traduce en una mayor síntesis de tejido vegetal en un corto tiempo.

Planta de alcachofa que ha recibido una aplicación de GA3 

Las giberelinas elongan el tallo floral con la ayuda de las auxinas de la planta, estas últimas generan celulasas que se encargan de soltar o ablandar la pared celular para que sufran elongación. En ese momento actúan las giberelinas que producen enzimas del tipo hidrolasas que hidrolizan los xiloglucanos que son los encargados de enlazar microfibras de celulosa, debido a esto se permiten hacer arreglos en la pared celular.

Además las giberelinas degradan factores de transcripción genética que bloquean el crecimiento en altura.

Variedad argentina ¿Obligada o facultativa?

Según diversos autores la alcachofa es una planta de vernalización obligada en donde el frío es indispensable para que florezca. Pero ensayos realizados en la región de Coquimbo, han demostrado que la alcachofa variedad argentina florece aunque no hayan sido vernalizados sus propágulos, pero con menos precocidad que los que sí fueron vernalizados. Por lo tanto la variedad argentina debería ser considerada como facultativa, ya que la necesidad de vernalización es indispensable para adelantar cosecha y no para florecer. 

Referencias:

JANA, C., GUTIERREZ, R. & ALFARO, V. 2011. Propagación de Alcachofas, Un Aspecto Clave en la Producción. Boletín INIA N° 222, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Gobierno de Chile, Ministerio de Agricultura. 48 p.

FERNANDEZ, G. & JHONSTON, M. 2006. Crecimiento y temperatura. Ediciones Universidad de la Serena.

Ricardo Carrión 

Ingeniero Agrónomo